2.1 - Classification, morphologie, distribution

Les crevettes pénéides constituent un groupe très ancien de crustacés décapodes; ce sont principalement des animaux marins, bien que certaines espèces affectionnent les zones estuariennes.

Dans la classification systématique*, les pénéides appartiennent à l'embranchement des Arthropodes, classe des crustacés, ensemble des malacostracés, sous-classe de Eucaridés, ordre des Décapodes, sous-ordre des Natantia, famille des Penaeidae, et genre Penaeus.

On distingue le genre Penaeus du genre Macrobrachium (section des caridae) par des caractéristiques morphologiques et biologiques particulières. Chez les crevettes pénéides, le bord antérieur de chaque segment abdominal est recouvert par la carapace du segment précédent. Chez les Macrobrachium, les œufs sont portés pendant le développement embryonnaire sur les pattes abdominales, ce qui n'est pas le cas chez les pénéides dont le développement ovarien est interne. Les crevettes pénéides pondent par ailleurs un nombre d'œufs très supérieur aux crevettes Macrobrachium.

La famille des crevettes pénéides comprend plus de 300 espèces réparties surtout dans les mers chaudes et tempérées. La plupart des espèces vivent dans des zones peu profondes. La distribution des pénéides est plus ou moins délimitée par l'isotherme 20°, correspondant à la température estivale des eaux de surface.

Paenaeus monodon.

Le tableau ci-dessous présente les espèces commerciales importantes ainsi que leur localisation géographique et leur appellation commune (d'après la F.A.O.):

Tableau

Espèce	Appellation commune	Localisation géographique
Penaeus semisulcatus	- Green tiger prawn
	- Crevette tigrée verte	Indo-pacifique
Penaeus merguiensis	- Banana prawn
	- Crevette banane	Indo-pacifique
Penaeus indicus	- Indian white prawn
	- Crevette royale blanche	Indo-pacifique
Penaeus monodon	- Giant tiger prawn
	- Crevette géante tigrée	Indo-pacifique
Penaeus japonicus	- Kuruma ebi
	- King prawn
	- Crevette impériale	Indo-pacifique
Penaeus orientalis	- Fleshy prawn
	- Crevette charme	Indo-pacifique
Penaeus latisulcatus	- Western king prawn
	- Crevette royale occidentale	Indo-pacifique
Penaeus esculentus	- Brown tiger prawn
	- Crevette tigrée brune	Indo-pacifique
Penaeus notialis	- Northern pink shrimp	Atlantique Est
Penaeus setiferus	- Northern white shrimp
	- Crevette Ligubam du Nord	Atlantique Ouest
Penaeus duorarum	- Northern pink shrimp	Atlantique Ouest
Penaeus aztecus	- Northern brown shrimp
	- Crevette royale grise
	- Camarón café norteño	Atlantique Ouest
Penaeus subtilis	- Southern brown shrimp
	- Crevette café
	- Camarón café sureño	Atlantique Ouest
Penaeus schmitti	- Southern white shrimp
	- Camarón blanco	Atlantique Ouest
Penaeus brasiliensis	- Redspotted shrimp
	- Crevette royale rose
	- Camarón rosada con manchas	Atlantique Ouest
Penaeus californiensis	- Yellowled shrimp
	- Crevettes pattes jaunes
	- Camarón patiamarillo	Pacific Est
Penaeus vannameî	- Whiteleg shrimp
	- Camarón blanco	Pacific Est
Penaeus stylirostris	- Blue shrimp
	- Camarón azul	Pacific Est
Penaeus brevirostris	- Crystal shrimp
	- Crevette cristal
	- Camarón cristal	Pacific Est
Penaeus occidentalis	- Western white shrimp
	- Crevette royale blanche
	- Camarón blanco del Pacífico	Pacific Est
Penaeus kerathurus	- Caramote prawn
	- Caramote	Méditerranée et Atlantique Est
	- Camarón langostino Español

Aspect général d'une crevette pénéide

Gonade développe d'une femelle mature

ORGANES SEXUELS

Petasma (mâle).

Thélycum (femelle).

2.2. - Cycle biologique et mode de vie

Le cycle biologique des crevettes pénéides peut être divisé en quatre phases successives qui se caractérisent par des changements morphologiques, mais également de comportement et d'habitat très importants.

Phase 1: la reproduction

Elle a lieu, en général, en mer, dans des profondeurs de quelques dizaines de mètres.

L'accouplement se produit très souvent au crépuscule. Sans entrer dans le détail des systèmes de reproduction, on distingue deux groupes d'espèces qui se différencient par la conformation du thélycum (organe sexuel femelle):

- Les espèces à thélycum fermé, chez lesquelles l'accouplement se produit après la mue, la ponte pouvant survenir plusieurs jours, voire plusieurs semaines plus tard. Dans ce cas, les poches appelées spermatophores, contenant les spermatozoïdes, sont implantées dans le thélycum de la femelle.

- Les espèces à thélycum ouvert, chez lesquelles l'accouplement se produit seulement quelques heures avant la ponte, lorsque l'ovaire est mûr; les spermatozoïdes étant déposés à l'extérieur du thélycum.

Dans les deux cas, les œufs sont fécondés au moment de l'expulsion puis dispersés dans l'eau. L'éclosion survient une douzaine d'heures plus tard, si les conditions de température sont favorables. Une femelle, selon sa taille, est capable de pondre plusieurs centaines de milliers d'œufs. A l'éclosion apparaît le nauplins, premier stade du développement larvaire. Ce stade (qui comprend six sous-stades) dure environ 2 à 3 jours, pendant lesquels la larve ne s'alimente pas. Le nauplius nage grâce à des appendices et, est très attiré vers la lumière (surface).

Phase 2: le développement larvaire

Les deux stades larvaires suivants sont appelés zoé et mysis. Ils durent au total 8 à 10 j et se caractérisent par des changements anatomiques et physiologiques importants.

La larve zoé possède un tube digestif et se nourrit d'algues phytoplanctoniques de très petite taille. Le stade zoé dure environ 4 jours.

La mysis commence sérieusement à ressembler à une petite crevette bien qu'elle se déplace par saccade et la tête en bas. Les mysis deviennent très rapidement carnivores et consomment des proies vivantes (zooplancton). Lorsque la mysis subit sa dernière métamorphose, elle devient post-larve et adopte la morphologie et le comportement d'une crevette. Elle nage à l'horizontale mais peut aussi se déplacer vers le fond. Chez certaines espèces commence à ce stade une migration vers les eaux côtières et les lagunes d'eau saumâte qui durera plusieurs semaines à plusieurs mois.

Phase 3: la phase juvénile

Les jeunes crevettes ou juvéniles vont passer une période plus ou moins longue dans les zones estuariennes ou les baies littorales. Certaines espèces affectionnent plus que d'autres ces zones d'eaux saumâtres, peu profondes, souvent turbides, où elles trouvent, semble-t-il, une nourriture abondante. Après quelques semaines, les juvéniles regagnent la zone littorale extérieure et les eaux plus océaniques.

Les habitats, les comportements, l'alimentation, peuvent, dès la phase juvénile, se différencier fortement d'une espèce à l'autre. Cependant, les jeunes crevettes manifestent toutes une activité nocturne très importante (recherche de nourriture, mues, déplacements), tandis qu'en phase diurne l'activité est réduite, voire très ralentie (enfouissement de certaines espèces).

Phase 4: la phase adulte

Lorsque les caractères sexuels apparaissent, le juvénile adopte alors sa morphologie définitive et atteindra la maturité sexuelle quelques mois plus tard.

Les données relatives au mode de vie et au type d'habitat des crevettes de mer sont souvent encore très incomplètes et manquent pour de nombreuses espèces. Au cours de la croissance, on observe fréquemment un dimorphisme sexuel qui peut être plus ou moins marqué selon les espèces. D'une manière générale, les femelles adultes sont nettement plus grosses que les mâles.

La croissance est liée au cycle des mues. Ce phénomène est obligatoire et se produit avec plus ou moins de fréquence selon le poids de l'animal et les variations de certains paramètres physico-chimiques du milieu. La mue est commandée par une hormone particulière dont la sécrétion est déclenchée par des stimulations externes (photo-périodisme, augmentation de la température de l'eau, etc....).

La croissance varie très fortement en fonction des conditions d'environnement mais aussi des espèces.

Certaines espèces de crevettes ont été sélectionnées en raison de leur rapidité de croissance dans les conditions de captivité, même à des densités d'élevage parfois très élevées. Parmi celles-ci, quatre se distinguent particulièrement, il s'agit de p. monodon, p. vannamei, p. stylirostris et p. japonicus.

A partir de juvéniles âgés de 20 à 40 jours, un poids moyen supérieur à 20 g peut être atteint en quatre à six mois d'élevage.

Plusieurs facteurs influent sur la croissance dans les conditions d'élevage. Il s'agit principalement de la température de l'eau, de la salinité, de la qualité de l'aliment et de la densité d'élevage.

Le facteur température paraît prépondérant pour certaines espèces comme p. monodon . Il a été établi que la vitesse de croissance de cette espèce à une température de 28° C était deux fois plus rapide qu'à 24,5° C, celle-ci devenant quasi nulle à une température inférieure à 22° C.

En ce qui concerne la salinité, il existe également un optimum qui se situe le plus souvent à une valeur inférieure à la salinité normale de la mer (point d'osmorégulation). Cependant, certaines espèces sont plus marines que d'autres. On obtient par exemple d'excellents résultats d'élevage à une salinité comprise entre 30 et 36 0 pour p. japonicus alors qu'une salinité de 15-25 0 convient mieux à p. monodon .

L'alimentation joue également un rôle capital. Les nombreuses recherches menées ces dernières années ont mis en évidence des exigences nutritionnelles très différentes selon les espèces. Il n'existe donc pas un aliment crevette, mais un aliment adapté à chaque espèce et même aux performances attendues de ces espèces en élevage. On peut ainsi admettre qu'un aliment destiné à des élevages extensifs ou semi-intensifs ait une composition plus «simple» qu'un aliment destiné à l'élevage intensif. En effet, la productivité naturelle, dans le premier cas, suppléera aux carences éventuelles de l'aliment composé (vitamines, oligo-éléments, acides gras, etc....), alors que dans le second cas (intensif), l'aliment devra apporter tous les éléments nécessaires à la croissance des animaux.

Des besoins nutritionnels différents pour chaque espèce se traduisent par des aliments de nature, donc de coût, très différents. Cet aspect est d'extrême importance pour l'élevage quand on sait que le poste aliment représente la charge d'exploitation la plus lourde. A titre indicatif, on peut dire que pour une filière donnée et à densité d'élevage identique, il faudra:

- un aliment à 60 % de protéines pour p. japonicus ;
- un aliment à 40 % de protéines pour p. monodon ;
- un aliment à 30 % de protéines pour p. vannamei et p. stylirostris .

Par conséquent, un aliment pour p. japonicus pourra coûter 4 à 6 fois plus cher qu'un aliment pour p. vannamei .

La densité (ou la charge) en crevettes est également un facteur influençant la croissance de façon très variable selon les espèces.

Dans des conditions d'élevage «optimum», certaines espèces atteindront très rapidement un seuil de croissance à une taille limitée (et souvent insuffisante compte tenu des exigences du marché); pour d'autres, le seuil de croissance surviendra à une taille acceptable commercialement même à une densité d'élevage très élevée.

Ainsi, p. indicus plafonnera très rapidement à un poids de 10-12g pour une densité d'élevage comprise entre 5 et 15 crevettes/m², alors que p. vannamei atteindra sans problème un poids moyen de 20 g à plus de 100 crevettes/m².

Le potentiel de croissance d'une espèce en élevage dépend donc de caractères biologiques propres à l'espèce, mais également des performances de cette espèce dans des conditions d'élevage précises, et par conséquent de l'état du savoir-faire biotechnique.